Ottův slovník naučný/Hlavonožci
| Ottův slovník naučný | ||
| Hlavňovice | Hlavonožci | Hlavsa |
| Údaje o textu | |
|---|---|
| Titulek: | Hlavonožci |
| Autor: | Josef Uličný, Josef Florián Babor |
| Zdroj: | Ottův slovník naučný: Jedenáctý díl. Praha: J. Otto, 1897. S. 352–356. Dostupné online. |
| Licence: |  PD old 70 |
 Heslo ve Wikipedii: Hlavonožci |
|
Hlavonožci (Cephalopoda) jsou nejvýše vyvinutá třída měkkýšů (Mollusca) a vyznačují se těmito hlavními znaky: tělo jejich je symmetrické s hlavou zřetelně oddělenou, jež zúženým krkem spojena je s vakem útrobním tvaru obyčejně vřetenitého neb i kulovitého; ústa jsou umístěna ve středu temenní plochy hlavy a obklopena kruhem dlouhých, svalnatých, pohyblivých ramen; na straně při plování zpodní vyvinut je nálevkovitý ústroj, jímž dutina plášťová souvisí s vnějškem; žijí veskrze v moři.
I. Morfologie. Celková organisace hlavonožců uchyluje se od typu nižších měkkýšů dosti značně, tak že se u nich již neshoduje orientace fysiologická s morfologickou: temenní plochu hlavy s ústy uprostřed nutno označiti morfologicky jako plochu zpodní č. břišní (ventrální) a ramena představují právě homologon vlastní nohy ostatních měkkýšů (tak soudí aspoň někteří badatelé, uvádějíce na doklad tohoto názoru innervaci ramen z pedálního ganglia); strana těla, kde se nalézá nálevka, je morfologicky zadní, protilehlá (kde bývá uložená vnitřní skořápka), morfologicky přední, a špička vaku útrobního morfologicky hoření čili hřbetní (dorsální). — Hlava vyznačena je (mimo tykadla a chapadla) párem velikých očí kulatého tvaru, jež jsou jen u forem pelagických vřetenité nebo hruškovité podoby a u jediného druhu z nich, Procalistes Suhmii, sedí na dosti dlouhých stopkách. Nautilus má oči rovněž málo vyniklé a na každé straně před i za okem po jednom zvláštním tykadle. — Nohu vlastní (dle Pelseneera) představují charakteristická ramena, jež vůbec dala hlavonožcům jejich jméno: vytvořena jsou v počtu 8 kolem úst u Oetopodů; u Decapodů přistupují k těmto ještě 2 delší chapadla, do zvláštní pochvy obyčejně zatažitelná, jež slouží k uchvacování kořisti. Vnitřní plocha ramen jakož i rozšířené konce chapadel posázeny jsou miskovitými příssavkami, ozbrojenými rohovitým kruhem při obvodu a opatřenými na dně polštářkovitým svalem.
Příssavky tyto jsou stopkaté u desítinohých, přisedlé celou zpodinou u osminohých; jsou obyčejně vyvinuty ve dvou řadách na každém rameni, ale nescházejí ani druhy s jedinou řadou (na př. Eledone) ani s více řadami (na př. Sepia, Spirula, Tritaxeopus = Octopus s 3 řadami příssavek a j.). U některých Decapodů jsou mnohé příssavky přeměněny v háčky drápům podobné (na př. Onychoteuthis, Veranya), u Cirrhoteuthis (rod osminohých) je každé rameno lemováno dvěma střídavými řadami měkkých vláknitých tykadel. Mezi jednotlivými rameny bývá vyvinuta spojovací blána, zvlášť u osminohých, a to buď jen mezi některými, nebo zahrnuje všechna ramena až téměř ke špičkám. — Druhou morfologickou součástkou nohy měkkýší je nálevka, jež vzniká ze dvou listovitých základů embryonálních, které se později kornoutovitě svinují k utvoření dutého kužele (= nálevky), a tu srůstají oba původně volné listy na přední ploše v jedinou stěnu, toliko u Nautila se uchovaly oba okraje nesrostlé. Uvnitř této nálevky je u desítinohých (mimo rod Leachia) vyvinuta zvláštní záklopka, jež propouští vodu toliko z dutiny plášťové ven, nikoli však naopak. U Nautila jsou poměry odchylné: nalézáme tu kol úst 3 laloky, z nichž vnitřní nepárový jest u samečka zakrnělý, ostatní 2 (u obou pohlaví poněkud pozměněné k účelům páření) po pravé a levé straně úst; všechny tyto laloky jakož i svalnatý kruh, jímž jsou na zpodu úplně lemovány, nesou určitý (značný) počet stažitelných tykadel (kratších než ramena dvoužábrých a vůbec jinak ustrojených). — Plášť objímá v podobě měkké kůže celý vak útrobní, jsa na straně morfologicky přední (fysiologicky hoření) s ostatním svalstvem stěny tělní skoro úplně srostlý a tvoře na straně protilehlé objemnou dutinu plášťovou, jež v sobě uzavírá žábra a vývody útrob. Okraj pláště je po celém obvodu volný u Decapodů (mimo Sepiolu, jež má plášť na předu srostlý s hlavou); Octopodi mají plášť na předu i po stranách splynulý s hlavou, tak že otvor pláště je velmi zúžen.
Aby okraj pláště těsně přiléhal k nálevce při vystřikování vody z dutiny plášťové, jsou u mnohých po každé straně volného okraje plášťového vyvinuty chrupavčité výrůstky, jež přesně zapadají do podobných jamek na nálevce. Dutina plášťová je u druhů s pláštěm k hlavě přirostlým přepažena svalovým pruhem v pravou a levou půli. Plášť je blána velmi svalnatá a schopná rázného stahování, tak že působí jednak dýchání (rhythmickým vssáváním vody, jež do dutiny plášťové vniká štěrbinou plášťovou kolem zavřené nálevky a vypuzováním této při zavřeném plášti nálevkou ven), jednak plování zpětným odrazem vody z dutiny plášťové násilně nálevkou vystřikované. — Plášť kryt je skořápkou toliko u Nautila, u něhož ještě malý hřbetní lalok napředu ulitu přesahuje; v ostatních případech plášť kryje skořápku (u Spiruly též aspoň z velké části). Ulita Nautilova je symmetrická, zavinutá, uvnitř příčnými přepážkami na spirální řadu komůrek rozdělená, z nichž toliko poslední, největší, jest obývána živočichem, kdežto ostatní jsou naplněny plynem a slouží zvířeti za přístroj hydrostatický; všechny přepážky jsou prostoupeny vápenitou rourkou, jíž prostupuje měkký pruh vyrůstající z pláště (sipho), mimo to jsou na vnitřní ploše obývané komůrky po stranách souměrně přirostlé svaly zatahovače hlavy i nohy. Tato skořápka Nautila je navinuta do předu (exogastricky), t. j. opačně než spirální ulity plžů, u forem nautilovitých vymřelých (na př. Orthoceras) též rovná a pod. Skořápka Spiruly, spirálně točená, ale tak, že závitky k sobě nepřiléhají, je rovněž uvnitř přepažována, ale zatočená ve smyslu obráceném než jako u Nautila (endogastricky). Úplně vnitřní skořápku mají někteří desítinozí a tu podstatnou součást její původně vinutou (fossilní Spirulirostra), později teprve znenáhla z tohoto zavinutí vzpřímenou (Sepia, foss. Belosepia až Belemniti), a u některých druhotně velmi zkrácenou foss. Ostracoteuthis, recentní Ommatostrephes, Loligopsis), označujeme názvem fragmoconus, přídatnou pak hmotu vyloučenou pláštěm, jež na zpodu skořápky tvoří zobákovitý hrot, nazýváme rostrum (toto je zvláštní novou akvisicí h‑ců a nemá u ostatních měkkýšů žádného stejnocenného útvaru; ostatně viz stati o vymřelých h‑cích). U některých Decapodů je vnitřní skořápka rohovitá, nikoli zvápenělá, u mnoha velmi nepatrná, ba může i úplně scházeti (mnohé Sepiolidae), u Octopodů zmizela až na nepatrné zbytky (u Cirrhoteuthis a Octopus) úplně. Mezi těmito má rod Argonauta druhotnou skořápku vnější, uzavírající plášť, ale vyloučenou z rozšířených ploch dvou hřbetních ramen (nikoli z embryonální žlázy skořápečné jako u ostatních hlavonožců a vůbec měkkýšů), do níž ukládá samička vajíčka; sameček vůbec skořápky nemá.
Plášť mívá po stranách vyvinuty obruby buď úzké nebo širší a trojhranné neb okrouhlé, ba někdy i bohatě třásnité (u rodu desítinohých Ctenopteryx), jež pomáhají jaksi jako ploutve při plování. V kůži nalézají se četné buňky s barvivem (chromatofory), obklopené buněčnou blanou, jež opatřena je paprskovitě seřaděnými vlákny svalovými, jichž stahováním mění se podoba chromatoforů a tím jeví se na povrchu těla hra různých barev, namnoze velmi skvělých; chromatofory tyto jsou jednotlivě innervovány a podléhají úplně vůli zvířete, jež jimi velmi přesně vyjadřuje svou náladu (Octopus může vystřídati barvy od úplně bílé až do tmavohnědé, mdlé i fialově nabíhající a značně lesklé a pod.); tyto projevy provázívají též zvláštním koulením očí nebo v zlosti svraštěním kůže v četné přišpičatělé bradavice, tak že se tu shledáváme s nejkrásnějšími projevy mimickými v celé říši živočišné. V kůži hlouběji nalézá se ještě vrstva blýskavých plátků, jimiž podmíněn je zvláštní kovový lesk družící se k měně barev. V kůži druhů hlubinných (Histioteuthis) nalézáme též orgány světélkující tak seřaděné, že všechny vrhají své světlo směrem k ústům (jsou vy tvořeny celkem v podobě oček, jichž vnitřní vrstvy jsou fotogény, povrchní obal reflektuje a čočka tvoří jakýsi soustřeďující apparát).
U jiných popsány jsou i oči tepelné (s černou čočkou), jež prý slouží jemnému vnímání temperatury. V pokožce četných dvojžábrých shledáváme zvláštní dutinky vodou naplněné, jež jsou proti cévstvu krevnímu úplně uzavřeny, ale ústí zvláštními póry na venek (u Tremoctopa na př. na hlavě); význam jejich je dosud záhadný. Na různých místech kůže mohou býti vytvořeny ještě zvláštní žlázy, vypomáhající svým sekretem při páření. — Nervstvo a orgány smyslové. Soustava nervová skládá se především z části ústřední, těsně seskupené kolem jícnu v podobě jedné mohutné zauzliny nadjícnové, a dvou nemenších podjícnových, jež celkem lze uvésti na typických pět párů uzlin měkkýších (ganglia cerebrální, pedální, pleurátní, parietální a viscerální) s příslušnými pásy spojovacími (»commissury« mezi stejnojmennými uzlinami a »connectivy« mezi různými páry), jež však rozličným způsobem splynuly. Uzlina nadjícnová představuje splynulá ganglia mozková (cerebrální) s příslušnou commissurou. Z ní vystupují páry nervů očních s ohromnými zauzlinami zrakovými, nervů sluchových (a čichových u Nautila, t. j. nervů jdoucích do vířivých jamek na hlavě, viz níže) a konečně spojítka ke dvěma párům uzlin požerákových (ganglia buccální a faryngeální), jež vydávají nervy sympathické. S uzlinami nožními (pedálními) souvisí z předu mohutná massa nervová, jež vysílá četné silné nervy do jednotlivých ramen, na zad vysílá uzlina nožní (první podjícnová naduřenina) nervy k nálevce. Zadní naduřenina centrální massy podjícnové odpovídá splynulým uzlinám postranním (parieto‑pleurálním), od nichž vystupují mohutné nervy plášťové, naduřující po stranách plášťové stěny vaku útrobního ve značná paprskovitá ganglia plášťová (pallealní), starým jménem anatomickým hvězdovitá (ganglia stellata), jež souvisí mezi sebou silnou příčnou spojovací páskou (commissurou); dále odstupují od této části podjícnové massy nervové pruhy nervstva útrobního, mezi něž vsunuty jsou větší dvě zauzliny útrobní (viscerální) a četné drobnější podřízenějšího významu morfologického; v periferickém nervstvu vyskytují se u hlavonožců vůbec často menší zauzliny, na př. na nervech ramenních, při nálevce atd. U Nautila jsou centra nervová vyvinuta v podobě kruhovitých tlustých pruhů (podobně jako u Chitona, v. t.), nikoli jako soustředěné zauzliny. Histologicky skládají se ústřední hmoty nervové u hlavonožců ze silné korové (kortikální) vrstvy nervových (gangliových) buněk a z vnitřní dřeňové (medullární) hmoty, složené ze snopců (fasciculů) vláken bez sítiva (reticula) nervového, čímž se úplné podobají šedé (= buňky) a bílé (= vlákna) hmotě v mozku a míše obratlovců. — Oči jsou velmi složité ústrojnosti i vykazují uvnitř sítnici (retinu) s čípky ven mířícími (jako vůbec u bezobratlých), kolem níž je vrstva barvivová (pigmentová), jakož i jakási vrstva stří břitých lesklých destiček (argentea, analogen obratlovčího tapeta), jež propůjčuje oku zvláštního svitu; na předu lze rozeznati čočku zavěšenou na tělese řasnatém. duhovku jakož i rohovku, jež jest u mnohých Decapodů (Oegopsides) zřetelým otvorem provrtána, kdežto u ostatních Decapodů a u všech Octopodů jest úplně uzavřena. V bezprostředním sousedství očí leží veliká žláza (tak zv. bílé těleso). Někteří mají i jakousi klapku oční. Nautilus má oči mnohem jednodušší, pohárkovité, úplně otevřené a vodou mořskou naplněné, bez čočky, duhovky i sklivce. Centrální nervstvo, jakož i komplikovaný ústroj sluchový (s hřebínkem, skvrnou sluchovou a s otolithy) uložen je ve zvláštní chrupavčité lebce, jež tvoří i pro oči oporná pouzdra, podobná očnici (orbitě) obratlovců; podobné chrupavčité desky nalézají se i na jiných mí stech těla (na př. na šíji, v ploutvích a j.). — Ústroj čichu je buď na hlavě umístěn (ve formě vířivých jamek nebo bradavek) anebo v podobě pruhovitých orgánů, pro soubor plášťových ústrojů měkkýších velmi význačných (t. zv. osphradium), poblíže žáber (u Nautila obojí). — Ústroje zažívací. Ústa jsou lemována okružní blanou a ozbrojena mocnými čelistmi rohovitými, obrácenému papouščímu zobáku podobnými; na jazyku je páska s příčnými řadami hrotnatých zoubků (radula). Požerák je velmi silný, svalnatý, tvaru kulovitého, a přijímá vývody prvního páru žláz slinných; na ten následuje dlouhý rourovitý jícen s druhým párem žláz slinných a ústí do žaludku; někdy bývá rozšířen v jakési vole. Žaludek je velmi svalnatý, jednostranně vytvořený tak, že vchod i vrátník (cardia i pylorus) sousedí; přechází dále ve střevo, jež se hned na počátku vychlipuje v prostorný slepý vak (často na konci spirálně navinutý), do něhož ústí vývody (žlučovody) jater velikých, někdy rozdělených a visících na jícnu. S játry souvisí, hlavně na vývodech, žláza pankreatická. Střevo, vycházejíc dále od slepého vaku, probíhá rovně nebo v kličce a konečník se otvírá asi uprostřed na břišní straně do dutiny plášťové otvorem řitním, při němž bývají zavěrací klapky a dvé přívěsků. Do konečníku ústí u všech hlavonožců mimo Nautila zvláštní žláza t. zv. vak sepiový, vylučující tmavé barvivo, jež, nálevkou jsouc vystřikováno, rychle se v okolí rozprostraňuje a chrání tak na chvíli zvíře před zrakem pronásledovatelů. — Soustava krevní, dýchací, vylučovací a dutina životní. Srdce má jednu komoru a dvě před síně u všech dvoužaberných, u Nautila však čtyři předsíně (protože Nautilus má 4 žábra); komora vysílá jednu mohutnou aortu v před a jednu v zad; tyto se ve všech ústrojích bohatě rozvětvují i tvoří síť jemných uzavřených vlasečnic (capillar), jimiž tepny (arterie) přecházejí v žíly (vény), jež se posléze spojují ve 3 hlavní vény: jednu od hlavy a dvě dolení postranní od útrob břišních; tyto posléze se spojují před každým žábrem v mohutnou cévu, zvláštním pulsujícím žilným srdcem opatřenou, načež vstupují do žábra, kdež se krev v četných jemných lupíncích tohoto orgánu okysličí a okysličená proudí zvláštní cévou (odváděcí céva žaberní) do předsíní a odtud do komory srdeční. Silné kmeny žilné (venósní) v krajině žaberní, kde se právě spojují k vústění do žilných srdcí, posety jsou na svých stěnách žlazami, jež tvoří dohromady ledviny, t. j. vylučující (secretorickou) čásť ledvin (nephridií); sekret močový hromadí se v prostorných blanitých vacích, jež ústí párem otvorů v dutině plášťové na venek na doklad, že tu jde o ústroj původně párovitý (u Nautila 2 páry). Tyto vaky ledvinné spojeny bývají zvláštními vývody s osrdečníkem (pericardem), kterýž poměr dokazuje, jako u všech měkkýšů, homologii ledvin měkkýších s exkrečními organy kroužkovitých červů (Annulata). — Ústroje pohlavní. H. jsou pohlaví odděleného; samečkové jsou obyčejně menší samiček. Vaječník jest jednoduchý, laločnatý, uzavřený ve zvláštní blánu (peritonaeum), jen na jediném bodu přirostlou k hmotě vaječníkové; vejcovod je buď jen jednostranný (Sepia, Loligo, Sepiola) nebo párovitý (Ommatostrephes, Octopus, Argonauta) a ústí v prvém případě do kloaky na zpodině nálevky po straně řiti, v druhém případě po obou stranách mezi řití a žábrami. V průběhu vejcovodu uloženy jsou slizné žlázy; mimo to jsou mezi vaječníkem a sépiovým vakem uloženy dvě mohutné žlázy řečené nidamentální, jež vylučují hmotu slepující položená vajíčka v jeden hrozen; u některých (Sepia) bývá ještě jeden pár menších přídatných žláz nidamentálních.
Ústroje samčí vykazují varle úplně obdobné k vaječníku a dlouhý chamovod, z předu rozšířený, čímž vzniká míšek chámový o žlaznatých stěnách, v němž se tvoří úhledné chitinovité schránky chámové (spermatofory); do tohoto míšku chámového ústí žláza (prostatická); dále vede chamovod do prostorného vaku, v němž se ukládají spermatofory a jenž ústí zvláštní bradavkou do dutiny plášťové; jediný Nautilus má pyji (penis) na místě této malé bradavky. — Vývoj. Vajíčka h‑ců jsou nadmíru bohata žloutkem, následkem čehož je u nich ryhování částečné a povrchní; tím jsou poměry blan zárodečných v mladých stadiích vývoje poněkud odchylný od embryonálního typu ostatních měkkýšů, lze si je však bez násilí na jednotné schéma uvésti. Na zárodku s počátku nad míru převládá základ hlavy, teprve později se odlišují i ostatní orgány; zárodek vyvíjí se nad velikým vakem žloutkovým, jenž ústy souvisí s dutinou zažívací a vzrůstem embrya znenáhla se zmenšuje. — Postembryonálně prodělávají všichni plovoucí h. zvláštní pelagické stadium s ploutvemi na konci zašpičatělého vaku útrobního
umístěnými, mají tedy jakousi povlovnou metamorfosu.
II. Způsob života. H. jsou mořští měkkýši, velmi živí a pohybliví, se značně vyvinutým životem t. zv. psychickým; o výrazu nálady měnou barev stala se již zmínka nahoře. Jinak osvědčují svou intelligenci ku př. dosti umělými stavbami, jež si jednak k svému obydlí, jednak za účelem ochrany pro položená vajíčka dovedou zbudovati. Žijí jak při břehu, tak na vysokém moři (četné pelagické štíhlé formy s velmi objemnou dutinou plášťovou a zmenšeným vlastním vakem útrobním mají obyčejně chapadla nad míru dlouhá, jako Chiroteuthis, ale ostatní ramena zakrnělá, jako Loligopsis a jiné; bývají průsvitní a hebcí; ploutve mají až na špičce vřetenitého štíhlého trupu), taktéž i v hloubkách až 3500 m. Někteří jsou malincí (Idiosepius a Sepiadarium na př. asi 14 mm délky), jiní dosahují zase velmi značné velikosti (Architeuthis ku př. mívá trup 2.5 m dlouhý, s hlavou i rameny dosahuje někdy 12—18 m i více). Živí se vesměs potravou masitou, sami slouží za potravu rybám a velrybám. — Zvláště zajímavý úkaz je páření. Jisté rameno samečka promění se ve zvláštní kopulační ústroj (hektokotylus) tím, že buď na konci dostane podobu lžičkovitou (Enoploteuthis, Eledone, Octopus), nebo se celé rameno po zmizení příssavek přemění ve zvláštní mohutný orgán, jímž se děje přenesení spermatoforů do plášťové dutiny samičky. Při tom se celé ono rameno utrhne a zůstane v těle samičky vězet; je to velmi pěkný příklad samovolného komolení se zvířat (autotomie) i zavdalo to podnět k tomu, že dříve byl považován hektokotylus za parasita samičky. — Posléze uvésti sluší, že Aristotelés již anatomii h‑ců poměrně velmi dobře znal a správně vykládal (zove je πολύποδες nebo μαλάκια).
III. Přehled soustavy. A) Řád Dibranchiata. Skořápka vnitřní, často zakrnělá (jen u Argonauty druhotná vnější), ramen osm, u některých přistupuje ještě jeden pár chapadel. Nálevka kolem dokola uzavřená, srostlá; dvě žábra a dvě ledviny s otvory do perikardu. Chrupavčitá schránka uzavírá úplně centrální nervstvo a je prostoupena jícnem; oči mají čočku. V kůži chromatofory a při řiti vak sepiový (obyčejně). Dělí se na dva podřády. I. Decapoda. S osmi rameny a dvěma chapadly, mají vždy radulu. 1. Myopsida s uzavřenou rohovkou. Čeleď Sepiolini, 10 rodů s 33 druhy. Čeleď Sepiarii, 7 rodů s 81 druhy, čeleď Loliginei, 4 rody s 62 druhy. 2. Oegopsida s otevřenou rohovkou. Čel. Ommatostrephini, 14 rodů s 44 druhy. Čel. Onychii, 9 rodů s 34 druhy. Čel. Taonoteuthi, 6 rodů s 14 druhy. Čeleď Cranchiaeformes, 7 rodů s 10 druhy. II. Octopoda. S osmi rameny delšími než tělo, příssavky přisedlé (u Decapodů stopkaté), žádné žlázy nidamentální, srdce mimo perikard. 1. Lioglossa (bez raduly). Jediná čeleď Pteroti, 3 rody (mezi nimi Cirrhoteuthis) s 9 druhy. 2. Trachyglossa (s radulou). Čel. Amphitretidae, 1 rod s 1 druhem. Čeleď Argonautidae, 2 rody s 8 druhy. Čel. Philonexidae, 2 rody s 10 druhy. Čeleď Alloposidae, 1 rod s 1 druhem. Čel. Octopodidae, 12 rodů se 117 druhy, B) Řád Tetrabranchia. Skořápka vnější s mnoha komůrkami; na hlavě četná drobnější tykadla na zvláštních lalocích. Nálevka nesrostlá. Žábra čtyři a čtyři ledviny bez otvorů do perikardu, jenž se sám nahoru otvírá. Chrupavčitá lebka leží docela pod jícnem a chrání jen ze zpodu centrální nervstvo; oči otevřené bez čočky. Jediná čel. Nautilidae, 1 rod s 5 druhy. Známe tedy dosud recentních h‑ců celkem asi 80 rodů a asi 450 druhů. Ul. Bbr.